Vitamin B6 je souhrnný termín pro všechny vitaminově aktivní deriváty 3-hydroxy-2-methypyridinu. Jednotlivé deriváty pyridinu se vyznačují různými substituenty na čtvrtém uhlík atom - C4. Substituenty jsou methylové hydroxyskupiny, aldehydové zbytky nebo methylaminoskupiny. Proto se rozlišuje mezi alkohol pyridoxin nebo pyridoxol (PN), aldehyd pyridoxal (PL) a uprostřed pyridoxamin (PM). PN, PL a PM mohou být fosforylovány na svém pátém místě uhlík atom - C5 - dát pyridoxin-5‑-fosfát (PNP), pyridoxal-5-fosfát (PLP) a pyridoxamin-5-fosfát (PMP). Všech 6 derivátů je metabolicky přeměnitelných na sebe navzájem a vykazují stejné vitamínové aktivity.kyselina fosforečná estery PLP a PMP jsou skutečné biologicky aktivní formy. Plní své funkce v organismu ve formě koenzymů a jsou nezbytné pro mnoho enzymatických reakcí. Hlavním produktem degradace je kyselina 4-pyridoxová (4-PA), která je tvořena z pyridoxalu a nemá žádnou známou metabolickou funkci.
Výskyt, stabilita a dostupnost
Vitamin B6 je téměř všudypřítomně distribuován a nachází se v potravinách rostlinného i živočišného původu.Pyridoxin se nachází především v rostlinných potravinách, zatímco pyridoxal, pyridoxamin a jejich kyselina fosforečná estery jsou přítomny především v krmivech pro zvířata. Pyridoxin, který se nachází v rostlinách, je relativně stabilní vůči teplu, což má za následek jen malé ztráty - až 20% - během zpracování rostlinných potravin. Pyridoxal a pyridoxamin jsou na druhé straně labilní vůči teplu. To znamená, že vaření a vyluhováním ztrát PL, PM a jejich kyselina fosforečná estery v mase jsou například asi 30 až 45%. V případě mléko, lze očekávat ztráty vitaminu B6 až 40% kvůli sterilizace a procesy sušení. Deriváty vitaminu B6, zejména ty ze živočišných potravin, jsou extrémně citlivé na denní světlo nebo UV světlo. Li mléko je-li skladován v čirých skleněných lahvích, může být obsah vitaminu B6 snížen o 50% během několika hodin v důsledku vystavení slunečnímu záření. I přes opatrné zacházení s potravinami je třeba počítat s průměrnými ztrátami vitaminu B6 o 20%. vitamíny B závisí především na jejich vazebné formě. V potravinách z rostlinných zdrojů, jako jsou sójové boby, bílé chléba pomerančový džus, vitamin B6 je částečně přítomen - 0 až 50% - vázáno na glukózajako glykosylát - pyridoxin-5-beta-D-glykosid. Tepelné ošetření, UV záření a skladování některých rostlinných potravin s nízkou vlhkostí vést na reakce mezi vitaminem B6 a redukujícími cukry, jako je glukóza, což zvyšuje obsah glykosylátu až na 82% [6,7]. Kromě toho redukční vazba pyridoxalu a pyridoxalu-5-fosfát na Proteinů může dojít. K této vazbě dochází prostřednictvím delta-aminoskupin skupiny lysin zbytky Proteinů. Takové výsledné deriváty, jako je delta-pyridoxylysin, jsou biologicky neaktivní a mohou dokonce vykazovat aktivitu proti vitaminu B6. Vazba na redukci cukrů a Proteinů or aminokyseliny zhoršuje biologická dostupnost vitaminu B6. V důsledku toho mají glykosyláty a vitaminy B6 vázané na bílkoviny vstřebávání míra pouze 50-60% ve srovnání s volným pyridoxinem. V potravinách živočišného původu nejsou detekovatelné žádné pyridoxinové glykosidy. Vitamín B6 ze živočišných potravin má tedy vyšší hodnotu biologická dostupnost než z rostlinných potravin. střevní bakterie jsou schopni syntetizovat vitamin B6 a zvyšovat dostupné množství pyridoxinu. Onemocnění gastrointestinálního traktu snižují bakteriální syntézu vitaminu B6. Navíc v důsledku poškozených přepravních mechanismů v sliznice (sliznice tenké střevo) nebo nedostatek enzymových systémů, biologická dostupnost or vstřebávání vitaminu B6 je významně snížena. Diuréza - zvýšené vylučování močí ledvinami - a příjem vláknina také vede ke snížené dostupnosti pyridoxinu. Během diurézy se vitamin B6 stále více ztrácí v moči voda rozpustnost. To je podobné pro vláknina.Vzhledem k jejich schopnosti tvořit gel - „klecový efekt“ - vláknina zbavuje vitamin B6 vstřebávání a vylučuje jej z těla ledvinami. Kromě toho vitamin B6 interaguje s farmaceutiky. Například, tuberkulostatika, Jako isoniazidzvyšují vylučování vitaminu B6 ledvinami a současně tvoří hydrazonový komplex, který vede k deaktivaci vitaminu. orální antikoncepční prostředky - antikoncepční pilulky -, antihypertenziva, jako je hydralazin a penicilamin, snižují dostupné množství vitaminu B6.
Vstřebávání
Vitamin B6 požitý s jídlem se vstřebává v celém těle tenké střevo, zejména v jejunu - prázdném střevě. Aby se vstřebal do enterocytů (buněk tenkého střeva sliznice nebo sliznice), na které jsou vázány vitamíny B6 fosfát or glukóza musí být nejprve hydrolyzovány nespecifickými fosfatázami nebo glukosidázami ve střevním lumenu. V tomto procesu se fosfátové a glukózové zbytky odštěpí od derivátů B6 reakcí s voda. Ve volné, nevázané formě vstupují pyridoxin, pyridoxal a pyridoxamin do enterocytů nesaturovatelným pasivním mechanismem. Rychlost absorpce se odhaduje na 70-75%. V enterocytech jsou PN, PL a PM fosforylovány na C5 katalýzou pod vlivem zinek-závislá pyridoxalkináza. Tato reposforylace má za cíl retenci forem vitaminu B6 v organismu - metabolické zachycování. Před uvolněním derivátů B6 do krev na bazolaterální membráně enterocytů dochází znovu k defosforylaci.
Doprava a skladování
Absorbovaný vitamin B6 vstupuje do jater portální žílou, ale může být také transportován krevním řečištěm do periferních tkání, jako je sval. V hepatocytech (jaterních buňkách) nebo buňkách periferních tkání dochází k okamžité fosforylaci PN, PL a PM a následné tvorbě metabolicky aktivní formy pyridoxal-5-fosfátu. Za tímto účelem se do PN, PL a PM v prvním kroku přidává fosfátová skupina pomocí pyridoxalkinázy závislé na zinku, což vede k PNP, PLP a PMP. Ve druhém kroku vede pyridoxin fosfát oxidáza závislá na vitaminu B2 k oxidaci PNP a PMP syntetizující pyridoxal-5-fosfát. Prostřednictvím různých transamináz mohou být PLP a PMP reverzibilně převedeny na sebe navzájem intracelulárně. Je také možná re-defosforylace PNP na PN, PLP na PL a PMP na PM fosfatázami. Vitamíny B6 se uvolňují z hepatocytů i buněk periferních tkání do krevního řečiště. V krevní plazmě přes 90% celkového vitaminu B6 je přítomen jako pyridoxal a pyridoxal fosfát. Plazmatická PLP je odvozena výhradně z jater. K transportu PL a PLP v krvi dochází na jedné straně ve spojení s albuminem a na druhé straně v erytrocytech (červené krvinky). Zatímco PLP v erytrocytech je většinou vázána na N-terminální valin beta-řetězce hemoglobinu, s výjimkou enzymů závislých na PLP, PL je spojena s N-terminálním valinem alfa-řetězce hemoglobinu. Na rozdíl od PL a PLP, pyridoxin a kyselina 4-pyridoxová jsou volně přítomny v krevní plazmě. Z tohoto důvodu jsou PN a 4-PA snadno glomerulární filtrovatelné v ledvinách a lze je rychle vyloučit močí. K opětovnému vstupu do periferních tkání z krevního oběhu musí být fosforylované deriváty B6 hydrolyzovány alkalickými fosfatázami v plazmě, aby se uvolnily z tento komplex. Vitamíny B6 mohou pronikat buněčnou membránou pouze v defosforylované formě. Intracelulárně je k nim fosfátová skupina opět připojena pyridoxalkinázami závislými na zinku. PNP a PMP se následně převádějí z velké části na skutečnou aktivní formu PLP. V různých tkáních a orgánech, zejména ve svalech, je PLP zapojena jako koenzym do mnoha enzymatických reakcí. Celkový tělesný zásoba vitaminu B6, převážně v forma pyridoxal-5-fosfátu, je při adekvátním přísunu asi 100 mg a je distribuována mezi svalstvo a játra. 80% PLP retinovaných v těle je vázáno na glykogenfosforylázu ve svalech. Zbývající B6 je uložen v játrech. Pouze 0.1% se nachází v krevní plazmě. Nakonec pyridoxal-5-fosfát vázaný na enzymy představuje nejdůležitější formu ukládání vitaminu B6.
Degradace a vylučování
v játra a také v menší míře v ledvinách je fosfátová skupina neenzymově vázaného pyridoxal-5-fosfátu štěpena fosfatázou. Výsledný pyridoxal prochází nevratnou přeměnou na biologicky neúčinnou kyselinu 6-pyridoxovou ve formě vitaminu B4 pod vlivem aldehydoxidázy závislé na vitaminu B2 a aldehyddehydrogenázy závislé na vitaminu B3. 4-PA je hlavní produkt degradace a hlavní forma vylučování metabolismus vitaminu B6. Kyselina se vylučuje ledvinami močí. Když je příjem vitaminu B6 obzvláště vysoký, vylučují se ledvinami také další sloučeniny vitaminu B6 v nefosforylovaných formách, jako jsou PN, PL a PM.
